Физическое утомление - временное понижение или прекращение работоспособности мышц, вызванное их работой. Утомление регистрируется на эргограмме; оно проявляется в том, что снижается высота сокращения мышцы или происходит полное прекращение ее сокращений. При утомлении мышца нередко не может полностью расслабиться и остается в состоянии длительного укорочения (контрактуры). Утомление является сначала результатом изменений функций нервной системы, и прежде всего головного мозга, нарушения передачи нервных импульсов между нейронами и между двигательным нервом и мышцей, а затем уже следствием изменения функций самой мышцы.

Так как при утомлении понижаются функции нервной системы и рецепторов мышц, суставов и сухожилий, то наступают нарушения координации движений.

Мышечное утомление является результатом не только изменения функций нервной и мышечной систем, но и изменения регуляции нервной системой всех вегетативных функций.

Утомление при динамической работе наступает в результате изменения обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции и других органов и в особенности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной систем нарушает кровоснабжение работающих мышц, а следовательно, доставку кислорода и питательных веществ и удаление остаточных продуктов обмена веществ.

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины груза (нагрузки). Увеличение нагрузки и учащение ритма ускоряет наступление утомления.

При утомлении нередко появляется усталость - ощущение утомления, которое отсутствует, если работа вызывает интерес. Наоборот, когда работа производится без интереса, усталость наступает раньше и она больше, хотя признаки утомления отсутствуют. Способность приходить в состояние утомления называется утомляемостью. Утомление вызывается также обстановкой, в которой оно раньше возникало. Если же работа была интересной и не вызывала усталости и утомления, то обстановка, в которой она производилась, не вызывает усталости и утомления. Изменение обстановки, в которой многократно возникало утомление, или многодневный, длительный отдых приводят к исчезновению условного рефлекса на утомление.

Мышечное утомление является нормальным физиологическим процессом. Восстановление работоспособности мышц происходит уже во время выполнения работы. После окончания работы работоспособность не только восстанавливается, но и превышает исходный ее уровень до работы.

Рис. 32. Изменение работоспособности в дни отдыха после предельной работы

Утомление нужно отличать от переутомления.

Переутомление - нарушение функций организма, патологический процесс, вызванный хроническим утомлением, суммированием утомления, так как отсутствуют условия для восстановления работоспособности организма.

Важно предупредить появление переутомления. Наступлению переутомления способствуют антигигиенические условия труда, физических упражнений, внешней среды, нарушение питания.

При переутомлении появляются хронические головные боли, большая раздражительность, апатия, вялость, днем сонливость, нарушение сна ночью и бессонница, ухудшение аппетита, мышечная слабость. Нарушается координация мышечной работы и вегетативных функций, происходят снижение обмена веществ и падение веса тела, учащение, а иногда значительное замедление сердцебиений, понижение кровяного давления, уменьшение дыхательного объема и др. Нет желания заниматься трудом, физической культурой и спортом, особенно тем его видом, который вызвал переутомление.

Создание нормальных гигиенических условий физического труда и физических упражнений, переключение на новый интересный вид физического труда и спорта, перевод в другую обстановку, длительный отдых, увеличение времени пребывания на свежем воздухе и сна, улучшение питания, прием углеводов и витаминов устраняют переутомление.

Работоспособность мышц

Она зависит от ряда факторов и условий:

1) от правильного чередования работы и отдыха; оптимальный ритм движения обеспечивает лучшие условия для окислительно-восстановительных процессов в мышцах и предупреждает утомление;

2) от нормального функционирования всех систем организма, особенно центральной и симпатической нервной системы, эндокринных влияний, синаптической передачи возбуждения с нерва на мышцу, правильного содержания и кормления животных;

3) продуманный тренинг и правильное управление животными обеспечивают наилучшие условия функционирования всех систем организма и способствуют выработке полезных условных рефлексов при выполнении конкретной задачи;

4) работоспособность мышц улучшается в процессе тренировки, однако работающая мышца и организм утомляются.

Утомление мышцы

В целом организме при работе раньше нервномышечных образований утомляются нервные центры. При утомлении мышцы нарушается синаптическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Так, если мышца в результате длительной работы уже не отвечает новым сокращением на раздражение двигательного нерва, то ее можно заставить сократиться, поднеся электроды от стимулятора непосредственно к мышце. Следовательно, утомление в первую очередь, связано с нарушением передачи возбуждения с нерва на мышцу, то есть с недостатком образования ацетилхолина в синаптических бляшках. Однако и в самой мышце происходит ряд биохимических процессов, характерных для утомления: накапливаются фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др.

Перегрузка

Перенапряжение мышечных усилий ведет к быстрому утомлению. Систематическая чрезмерная работа и предъявление животному непомерно высоких требований могут привести к «срыву» - быстрой утомляемости и нарушению координации движений.

Непомерная тренировка также вызывает «срыв», поэтому только своевременное предоставление животному отдыха может восстановить работоспособность. Животные, испытавшие перегрузку, долго ощущают ее последствия: у них снижается сократительная способность скелетных мышц, расширяются границы сердца и др.

При неправильном содержании животных выделяют понятия «стадное утомление». У свиней при скученном содержании, недостатке моциона и свободного передвижения, а также в связи с гиподинамией или, наоборот, частыми переменами боксов появляются симптомы повышенной возбудимости, пугливости, слабости конечностей, они не могут быстро и легко ходить и бегать; из-за выделения адаптивных гормонов (норадреналина) снижается качество мяса - «водянистая свинина».

Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).

Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.

Электрические импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся в их сокращении. В скелетных мышцах мышечные волокна изолированы друг от друга, поэтому возбуждение, возникающее в одном из них, не распространяется на соседние. При этом возбужденное мышечное волокно сокращается по закону «все или ничего», т. е. если нервные импульсы пришли к мышечному волокну и оказались способными вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Сократиться в полсилы оно не может. Поэтому степень сокращения мышцы зависит только от числа сократившихся в данный момент волокон. Сила мышц с продольным расположением волокон зависит от их толщины. Мышцы, выполняющие общую работу в одном и том же суставе, называют мышцами-синергистами (от греч. sinergio — сотрудничество). Например, плечевая мышца и двуглавая мышца плеча сгибают руку в локтевом суставе, средняя и малая ягодичные мышцы-отводят ногу в тазобедренном суставе. Мышцы антагонисты, наоборот, при сокращении вызывают противоположные движения в одном и том же суставе. Так, трехглавая мышца плеча разгибает руку в локтевом суставе, а двуглавая мышца плеча вызывает ее сгибание. Портняжная мышца приводит к сгибанию в коленном суставе, а четырехглавая — к разгибанию. По отношению к та зобедренному суставу эти же две мышцы являются уже не антагонистами, а синергистами, так как совместно сгибают бедро в тазобедренном суставе.

Длительная мышечная работа приводит к мышечному утомлению. Утомление — временное снижение работоспособности (клетки, органа или всего организма), наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Статическая нагрузка быстрее приводит к утомлению, чем динамическая. Динамическая нагрузка характеризуется быстрым изменением во времени ее значения и приводит к чередованию сокращения и расслабления мышц. При статической работе, например при удерживании груза, мышцы находятся в напряженном состоянии длительное время. При этом импульсы поступают к мышечным волокнам с большой частотой, поэтому каждый очередной нервный импульс приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться после предыдущего импульса.

В развитии утомления, возникающего при мышечной работе, ведущую роль играет не усталость самих мышц (пери-ферический механизм утомления), а особое состояние двигательных нервных центров (центральный механизм утомления). Отсюда становится ясно, почему физическая работоспособность так зависит от настроения. Если работа выполняется с интересом, утомление наступает не так скоро. Убедительным доказательством ведущей роли состояния нервных центров в развитии утомления (центральный механизм утомления) являются результаты описываемого эксперимента. Человек, находящийся под гипнозом, быстро устает и обливается потом, поднимая легкую корзинку, если ему внушили, что у него в руках тяжелая гиря. И, наоборот, легко и долго ритмично поднимает гирю, если, находясь под гипнозом, думает, что у него в руках легкая корзинка.

С состоянием двигательных нервных центров связано и другое явление. Когда одно и то же движение попеременно выполняется правой и левой рукой, усталость возникает не так скоро, как в случае, если то же движение и в том же ритме осуществляется только одной рукой. Поэтому для восстановления работоспособности какой-нибудь группы мышц более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы. Великий русский физиолог Иван Михайлович Сеченов называл такой отдых «активным отдыхом». Преимущество активного отдыха И. М. Сеченов рассматривал как доказательство преобладания центральных механизмов в развитии утомления над периферическими.

При динамической работе скорость утомления зависит от двух показателей — физической нагрузки, падающей на мышцу, и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений.

При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстрее. Влияние этих условий на объем выполненной работы изучал в начале нашего века И. М. Сеченов. Оказалось, что если увеличивать нагрузку, интенсивность выполняемой работы возрастает, но только до определенного уровня, а затем снижается. Мышечная работа достигает максимального объема при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц. Таким образом, И. М. Сеченовым были заложены основы новой науки — гигиены труда.

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращения при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, то есть понижается возбудимость. Эти изменение возникают не сразу после работы, а спустя некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами: первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная, фосфорная кислоты и т. д.), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышцы. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановить сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетический запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Утомление нервно-мышечного препарата обусловлено следующими причинами. При длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается задолго до того, как мышца, а тем более нерв в силу утомления утрачивает способность к проведению возбуждения. Объясняется это тем, что в нервных окончаниях при длительном раздражении уменьшается запас "заготовленного" медиатора. Поэтому порции ацетилхолина, выделяющиеся в синапсах в ответ на каждый импульс, уменьшаются и постсинаптические потенциалы снижаются до подпороговых величин.

Наряду с этим при длительном раздражении нерва происходит постепенное понижение чувствительности постсинаптической мембраны мышечного волокна к ацетилхолину. В результате уменьшается величина потенциалов концевой пластинки. Когда их амплитуда падает ниже некоторого критического уровня, возникновение потенциалов действия в мышечном волокне прекращается. По этим причинам синапсы быстрее утомляются, чем нервные волокна и мышцы.

Следует отметить, что нервные волокна обладают относительной неутомляемостью. Впервые Н.Е. Введенский показал, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом непрерывном раздражении (около 8 часов).

Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что нерв тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы при возбуждении даже в том случае, если это возбуждение длится много часов.

Необходимо отметить, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более сложно и зависит от большего числа факторов.

1. В организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и освобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон.

2. В целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управление двигательной деятельностью.

Так, например, утомление сопровождается дискоординацией движений, возбуждением многих мышц, которые не участвуют в совершении работы.

При непрерывной стимуляции волокна скелетной мышцы развиваемое им напряжение со временем ослабевает, несмотря на продолжающееся поступление стимулов ( рис. 30.27). Уменьшение мышечного напряжения, вызванное предшествующей сократительной активностью, называется мышечным утомлением.

Другие признаки утомления - уменьшение скорости укорочения и расслабления. Момент начала утомления и скорость его развития зависят от типа мышечных волокон, а также от интенсивности и длительности мышечной работы.

Если после начала утомления мышца получит отдых, особенно активный, ее способность сокращаться при возобновлении стимулов может восстановиться ( рис. 30.27). Это связано с удалением молочной кислоты и возобновлением запасов энергии в мышце. Скорость восстановления определяется длительностью и интенсивностью предшествующей деятельности. Некоторые мышечные волокна при непрерывной стимуляции быстро утомляются, но после короткого отдыха так же быстро восстанавливаются. Утомлением такого типа (высокочастотное утомление) сопровождаются высокоинтенсивные непродолжительные упражнения, например, подъем тяжелого груза. И наоборот, так называемое низкочастотное утомление развивается относительно медленно при длительном не слишком интенсивном упражнении с циклическими периодами сокращения и расслабления (например, при беге на длинную дистанцию); после этого для полного восстановления мышцы требуется гораздо более длительный отдых, часто до 24 ч.

Можно было бы объяснить утомление расходованием донора энергии - АТФ. Однако обнаружено, что содержание АТФ в мышце после утомления не намного ниже, чем в состоянии покоя, и такое снижение недостаточно для нарушения рабочего цикла поперечных мостиков . Если бы мышца продолжала сокращаться без утомления, концентрация АТФ со временем могла упасть до критического уровня, когда поперечные мостики остаются устойчиво прикрепленными (ригидная конфигурация) и происходит повреждение мышечных волокон. Следовательно, мышечное утомление могло появиться как защитный механизм, который предотвращает наступление ригидности.

В развитии утомления скелетной мышцы играют роль многие факторы. При высокоинтенсивном кратковременном упражнении утомление возникает прежде всего из-за того, что нарушается проведение потенциалов действия вдоль поперечных Т-трубочек в глубь мышечного волокна и Са2+ уже не высвобождается из саркоплазматического ретикулума . Такое нарушение проводимости обусловлено тем, что в малом объеме Т-трубочек после каждого очередного потенциала действия постепенно накапливаются ионы К+; вследствие этого мембрана Т-трубочек частично деполяризуется и, наконец, перестает проводить потенциалы действия. При отдыхе возбудимость мембраны быстро восстанавливается благодаря диффузии накопившихся ионов К+ из Т-трубочек.

Во время низкоинтенсивного длительного упражнения утомлению способствует ряд процессов, причем ни один из них нельзя признать главной его причиной. Один из очень важных факторов - накопление молочной кислоты . Поскольку от цитоплазматической концентрации ионов Н+ существенно зависит конформация (и, следовательно, активность) белковых молекул, повышение кислотности внутриклеточной среды влияет на структуру мышечных белков - актина , миозина , а также белков, задействованных в высвобождении Са2+. Чтобы состояние мышечного волокна восстановилось, нужен синтез новых белков вместо изменившихся при утомлении. И, наконец, еще один фактор - расходование мышечного гликогена ; уменьшение запаса этого важного для сокращения источника энергии коррелирует с началом утомления, хотя истощение АТФ и не является конечной причиной утомления.

Существует совершенно иной тип утомления: оно развивается не в мышце, а в определенных областях коры мозга, которые при этом перестают посылать возбуждающие сигналы к мотонейронам. Процесс носит название центрального (нервно-психического) утомления и может заставить человека прекратить физическую деятельность, даже если сами мышцы не утомлены. Успешное выступление спортсмена зависит не только от физического состояния соответствующих мышц, но и от воли к победе, т.е. от способности инициировать в ЦНС команды к мышцам, несмотря на возрастающее чувство усталости.